Витамин В6 е общ термин за всички витамин-активни производни на 3-хидрокси-2-метипиридин. Отделните производни на пиридин се отличават с различните си заместители на четвъртия въглероден атом - С4. Заместителите са метил хидрокси групи, алдехидни остатъци или метил амино групи. Съответно се прави разлика между алкохол пиридоксин или пиридоксол (PN), алдехидният пиридоксал (PL) и амид пиридоксамин (PM) .PN, PL и PM могат да бъдат фосфорилирани в петата си част въглероден атом - С5 - да даде пиридоксин-5́-фосфат (PNP), пиридоксал-5'-фосфат (PLP) и пиридоксамин-5'-фосфат (PMP). Всички 6 производни са метаболитно конвертируеми едно в друго и проявяват еднакви витаминни активности.фосфорна киселина естерите PLP и PMP са действителните биологично активни форми. Те изпълняват функциите си в организма под формата на коензими и са от съществено значение за много ензимни реакции. Основният продукт на разграждане е 4-пиридоксичната киселина (4-PA), която се образува от пиридоксал и няма известна метаболитна функция.
Възникване, стабилност и наличност
Витамин В6 се разпространява почти повсеместно и се намира в храни от растителен и животински произход.пиридоксин се съдържа предимно в растителните храни, докато пиридоксал, пиридоксамин и техните фосфорна киселина естерите присъстват предимно в храните за животни.Пиридоксинът, който се намира в растенията, е относително устойчив на топлина, което води до само малки загуби - до 20% - по време на преработката на растителни храни. Пиридоксалът и пиридоксаминът, от друга страна, са термостабилни. По този начин готвене и загуби от излужване на PL, PM и техните фосфорна киселина естерите в месото например са около 30 до 45%. В случай че мляко, се очакват загуби на витамин В6 до 40% поради стерилизиране и процеси на сушене. Производните на витамин В6, особено тези от животински храни, са изключително чувствителни към дневна светлина или UV светлина. Ако мляко се съхранява в прозрачни стъклени бутилки, съдържанието на витамин В6 може да бъде намалено с 50% в рамките на няколко часа в резултат на излагане на слънчева светлина. Въпреки внимателното боравене с храната, трябва да се очакват средни загуби на витамин В6 от 20%. витамините от група В зависи преди всичко от тяхната свързваща форма. В храни от растителни източници, като соя, бяло хляби портокалов сок, витамин В6 присъства частично - 0 до 50% - свързан с гликоза, като гликозилат - пиридоксин-5́-бета-D-гликозид. Термична обработка, UV облъчване и съхранение на някои растителни храни с ниско съдържание на влага олово към реакции между витамин В6 и редуциращи захари, като гликоза, увеличавайки съдържанието на гликозилат до 82% [6,7]. В допълнение, редуктивно свързване на пиридоксал и пиридоксал-5́-фосфат да се протеини може да се случи. Това свързване се осъществява чрез делта-амино групите на лизин остатъци от протеини. Такива получени производни, като делта-пиридоксилизин, са биологично неактивни и дори могат да проявяват анти-витамин В6 активност. протеини or аминокиселини уврежда бионаличност на витамин В6. Следователно гликозилатите и свързаните с протеините B6 витамини имат абсорбция процент от само 50-60% в сравнение със свободния пиридоксин. В храните от животински произход не се откриват гликозиди на пиридоксин. По този начин витамин В6 от животински храни има по-висока бионаличност отколкото от растителна храна.Чревна бактерии са в състояние да синтезират витамин В6 и да увеличат наличното количество пиридоксин. Болестите на стомашно-чревния тракт намаляват синтеза на бактериален витамин В6. В допълнение, поради повредени транспортни механизми в лигавицата (лигавицата на тънко черво) или липса на ензимни системи, бионаличност or абсорбция на витамин В6 е значително намален. Диуреза - повишена екскреция с урината през бъбреците - и прием на диетични фибри също води до намалена наличност на пиридоксин. По време на диурезата витамин В6 все повече се губи в урината поради неговата вода разтворимост. Това е подобно за диетични фибри.Поради способността им да образуват гел - „ефектът на клетката“ - диетични фибри лишава витамин В6 от абсорбция и го елиминира от организма чрез бъбреците. Освен това витамин В6 взаимодейства с фармацевтичните продукти. Например, туберкулостатици, Като изониазид, увеличават бъбречната екскреция на витамин В6 и в същото време образуват хидразонов комплекс, който води до инактивиране на витамина. орални контрацептиви - противозачатъчни -, антихипертензивни средства, като хидралазин и пенициламин намаляват наличното количество витамин В6.
Абсорбцията
Витамин В6, погълнат с храната, се абсорбира през целия тънко черво, особено в йеюнума - празно черво. За да се абсорбира в ентероцитите (клетките на тънките черва лигавицата или лигавица), витамините B6 са свързани фосфат or гликоза първо трябва да се хидролизира от неспецифични фосфатази или глюкозидази в чревния лумен. В този процес остатъците от фосфат и глюкоза се отделят от В6 производни чрез реакция с вода. В свободна, несвързана форма, пиридоксин, пиридоксал и пиридоксамин след това навлизат в ентероцитите в ненаситен, пасивен механизъм. Скоростта на абсорбция се оценява на 70-75%. В ентероцитите PN, PL и PM се фосфорилират при C5 чрез катализа под въздействието на цинк-зависима пиридоксалкиназа. Това рефосфорилиране има за цел задържане на витамин В6 форми в организма - метаболитно улавяне. Преди В6 производни да бъдат освободени в кръв в базолатералната мембрана на ентероцитите отново се случва дефосфорилиране.
Транспорт и съхранение
Абсорбираният витамин В6 навлиза в черния дроб през порталната вена, но може също да се транспортира чрез кръвния поток до периферните тъкани, като мускулите. В хепатоцитите (чернодробни клетки) или клетките на периферните тъкани има незабавно фосфорилиране на PN, PL и PM и последващо образуване на метаболитно активната форма на пиридоксал-5́-фосфат. За тази цел, фосфатна група се добавя към PN, PL и PM в първата стъпка с помощта на цинк-зависимата пиридоксалкиназа, което води до PNP, PLP и PMP. Във втория етап витамин В2-зависимата пиридоксин фосфат оксидаза води до окисляване на PNP и PMP, синтезирайки пиридоксал-5́-фосфат. Чрез различни трансаминази PLP и PMP могат да бъдат обратимо преобразувани една в друга вътреклетъчно. Възможно е и повторно дефосфорилиране на PNP към PN, PLP към PL и PMP към PM от фосфатази. Витамините В6 се освобождават от хепатоцитите, както и от клетките на периферните тъкани в кръвния поток. В кръвната плазма над 90% от общия витамин В6 присъства като пиридоксал и пиридоксал фосфат. Плазменият PLP се извлича изключително от черния дроб. Транспортът на PL и PLP в кръвта се осъществява от една страна във връзка с албумин, а от друга страна в еритроцитите (червените кръвни клетки). Докато PLP в еритроцитите е свързан предимно с N-крайния валин на бета-веригата на хемоглобина, с изключение на PLP-зависимите ензими, PL е свързан с N-крайния валин на алфа-веригата на хемоглобина. PLP, пиридоксин и 4-пиридоксична киселина присъстват свободно в кръвната плазма. Поради тази причина PN и 4-PA са лесно гломерулни филтрируеми в бъбреците и могат бързо да се елиминират с урината. За да попаднат отново в периферните тъкани от кръвния поток, фосфорилираните B6 производни трябва да бъдат хидролизирани от алкални фосфатази в плазмата за освобождаване този комплекс. Витамините B6 могат да проникнат в клетъчната мембрана само в тяхната дефосфорилирана форма. Вътреклетъчно фосфатна група отново е прикрепена към тях от цинк-зависими пиридоксалкинази. Впоследствие PNP и PMP се преобразуват в по-голямата си част в действителната активна форма на PLP. В различни тъкани и органи, особено в мускулатурата, PLP участва като коензим в множество ензимни реакции. Общият телесен запас от витамин B6, предимно в форма на пиридоксал-5́-фосфат, възлиза на около 100 mg с достатъчно количество и се разпределя между мускулатурата и черния дроб. 80% от PLP, ретинирана в тялото, се открива свързана с гликоген фосфорилаза в мускулите. Останалият В6 се съхранява в черния дроб. В кръвната плазма се откриват само 0.1% .Накрая, ензимно свързаният пиридоксал-5́-фосфат представлява най-важната форма за съхранение на витамин В6.
Разграждане и отделяне
в черен дроб а също и в по-малка степен в бъбреците, фосфатната група на неензимно свързан пиридоксал-5́-фосфат се разцепва от фосфатаза. Полученият пиридоксал претърпява необратимо превръщане в биологично неефективната форма на витамин В6 4-пиридоксична киселина под въздействието на витамин В2-зависима алдехид оксидаза и витамин В3-зависима алдехид дехидрогеназа.4-PA е основният продукт на разграждане и основната форма на екскреция в метаболизъм на витамин В6. Киселината се елиминира чрез бъбреците чрез урината.Когато приемът на витамин В6 е особено висок, други съединения на витамин В6 в нефосфорилирани форми, като PN, PL и PM, също се екскретират през бъбреците.
